西アフリカにおける長期にわたる行動の安定性は、セネガル沿岸のバルニーで中期更新世まで続く

Nature Ecology & Evolution (2023)この記事を引用

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メトリクスの詳細

中石器時代 (MSA) の技術は、中期更新世のアフリカ北部、東部、南部の考古学的記録に初めて現れました。西アフリカに MSA 遺跡が存在しないため、中期更新世後期の大陸全体で共有された行動と、その後の地域化された軌跡の多様性の評価が制限されています。ここで我々は、15万年前に遡る、セネガルのバルニーにある西アフリカ沿岸を中期更新世後期のMSAが占領した証拠を提示する。古生態学的証拠は、バルニーが MSA の占領中に水文学上の避難所であったことを示唆しており、中期更新世の乾燥期の河口の状況を裏付けています。バルニーの石器技術は、中期更新世後期にはアフリカ全土で広く共有された特徴を示していますが、西アフリカでは完新世の始まりまで独特の安定した特徴を保っています。私たちは、マングローブを含む西アフリカの環境の永続的な居住可能性が、明らかに西アフリカの行動安定性の軌道にどのように寄与しているかを調査します。

中期更新世 (チバニアン、78 万年前から 13 万年前 (ka)) における中石器時代 (MSA) の出現は、アフリカの先史時代における大きな文化的変化を示しています。 MSA テクノロジーの最も初期の発生は約 300 ka であり、化石記録におけるホモ・サピエンスの出現とほぼ同時期です 1,2。最近の研究では、ホモ・サピエンスの形態のモザイク状の外観とその後の集団多様性のパターンにおける、地域内および地域間の集団構造の実質的な影響が強調されています3,4。先行するアシューリアン技術から MSA の出現までの移行の空間的および時間的分離的性質は、文化進化の類似シナリオを裏付けており、おそらく最もよく証明されるのは、アシューリアン集団が紀元後約 60 万年後にミエソ (エチオピア) に残っていたことである 5,6。 MSA 技術はアフリカ東部の他の場所で出現2。 MSA 技術への移行は、より大型の両面工具の製造から、準備済みのコア削減とレタッチされたフレークツールキットの使用への石削減実践の主な焦点の変化、景観および外観全体にわたる原材料の輸送の顕著な増加によって特徴付けられます。 ochre2 などの考古学的集合体内の遺物の追加カテゴリ。中期更新世におけるMSAの初期の出現を調べることは、古生態学的文脈における行動変化の地域的な軌跡や、人口変動の研究を補完する行動と環境適応の両方における地域間のつながりを調査するために重要です。

アフリカ全土でのMSAサイトの最も初期の発生は海洋同位体ステージ（MIS）9（337〜300ka）に見られ、アフリカ北部（Jebel Irhoud7）、アフリカ東部（Ologesailie2; Gademotta8,9) と南部アフリカ (Kathu Pan10)。アフリカにおける初期MSAの職業は、MIS 7（243～191万年）でより多くなり、MIS 6（191～130万年；図1）ではそれほど多くない。しかし、中期更新世の MSA に関する私たちの理解は、大陸の中で最も集中的に研究された地域に大きく偏っています。アフリカ全土で、後期更新世以降、MSA に実質的な変化が見られ 11、12、13、14、15、モザイク状に現れ 16、文化進化の地域化された軌跡を反映しています。これらには、別の石石削減戦略の使用（狩猟用武器 17,18 や石石の熱処理 19 への焦点を含む）、物質活動の大幅な精緻化（死者の埋葬 20、有機材料の使用 21、絵の具 22、ビーズ 23、 24 および複雑な幾何学的デザイン 25)、および砂漠 11,26,27、高地 28,29、熱帯林 30,31 および海岸線 32,33,34 を含む、より広範囲の生息地 14 の占有。西アフリカのようなよく理解されていない地域におけるMSAの古さを確立することは、同様の新しい行動の初期の出現を評価すること、その後の文化革新と変化の地域化されたパターンを評価するためのベンチマークを提供すること、そしてMSA集団がどのように関与したかを調べることの両方において重要である。異なる生態環境に適応し、それに適応しています。

a、セネガルの海岸線の地形と深浅測量に関するバルニー 1 の位置。バルニー (-86 m ～ -102 m (白)) とティエマサス (25 ka: -118 m ～ -127m; 40) での占領に関連しています。 -50 ka: -86 m ～ -68 m、62 ka: -86 m ～ -82 m)、バルニーが更新世の海岸線から 26 km を超えることはありませんでした (参考文献 88 に続きます)。 b. 現代のエコゾーンに関する西アフリカの重要な後期更新世石器時代遺跡の分布。 c. アフリカ全土の中期更新世の MSA 遺跡の分布。マングローブの存在は、すべてのパネルでピンク色で強調表示されています (参考文献 89 に続きます)。 SSRS、シビロロードスクールサイト。 a のデータは ALOS (JAXA) および GEBCO 2019 Grid90 から、b のデータは WWF91、92 からのものです。 Natural Earth の無料ベクターおよびラスター地図データ (naturalearthdata.com) を使用して作成された C 形式の地図。図は ESRI ArcMap 10.5 を使用して作成されました。

西アフリカの MSA の年表は、最近になって注目され始めたばかりです35、36、37、38。西アフリカにおける MSA の初期段階については証拠が不十分であり、アンヤマのサンゴアン占領の終点後のケム年代が 254 年であることのみ 39 と、中期更新世の占領を示す可能性があるオウンジュグーからの終点のケム前の年代が示されている 40 だけである。大陸の他の地域とは対照的に、西アフリカにおけるMSAの職業の直接年代は後期更新世に限定されており、ラヴィン・ブラン1からの初期MSA集団は128～124万年に遡り（参考文献36）、 MIS 5 の開始時からの地域 (130–71 ka)。この地域の MSA 拠点の大部分は、MIS 4 (71 ～ 59 千年) と MIS 2 (28 ～ 11 千年) の間のものであり (参考文献 35、38、41)、アフリカ全土で最も若い MSA の職業は、MIS 4 の始まりから報告されている。サクソムヌンヤの完新世、約 11 ka (参考文献 37)。西アフリカの MSA サイトは通常、主要な河川流域に関連する現代のサヘル地域またはサバンナの生息地で見られます。サルームデルタの端にあるティエマッサスの遺跡の占有は注目に値する例外である 38,42 が、古環境の直接の代理は通常存在しない。 Ravin Blanc 1 で、Douze ら 36 は、粗二面体とルヴァロワ技術との関連が、地元のアシュール後の移行期産業を示すものなのか、サンゴアンに関連する可能性のある前例のない技術なのか、それとも単に初期の MSA の伝統なのかを疑問視している。文化進化のこれらの代替パターンの間を解決するには、西アフリカからの確実な年代付けが行われた中期更新世の MSA 集団を特定する必要があります。この地域には現代の住民 43 と後期更新世の個体群 44 の両方において実質的な個体群多様性が存在することを考えると、西アフリカの初期 MSA を評価することは、生物学的構造、行動の多様性、生態学的適応の間の関係を解明するのに役立つ可能性があります。

西アフリカにおける初期のMSAの占領を調査するために、我々は現代の海岸線から1.9km、ダカールの東約30km（北緯14.7度、西経17.2度）の採石場に位置するバルニー（セネガル）の遺跡を再調査した。この場所は現在、スーダン植生帯（図 1b）内に位置しています。この移行帯は、南のギニア森林と北のサヘルの短草サバンナの間にある樹木と背の高い草のサバンナで主に構成されています45。この地域の沿岸および海岸の植生には、河口帯のギニアマングローブ、砂丘や海岸平野の塩生植物 (耐塩性) 低木が含まれます。この場所の現代的な環境は、塩性湿地や古代の河道から 1 km 以内に位置する塩生植物の低木地帯です。現在、この地域の平均年間降水量は 400 ～ 500 mm です (参考文献 46)。この場所に石器時代の物質が存在することは、1941 年にマウニーとコルベイユによって最初に報告され、彼らはそれを屋外の地表遺跡と考えました。 1975 年に行われた発掘調査では、25 cm の浅い層序が報告されました (参考文献 47)。私たちは現場で新たな調査を実施し、その年代層序学的および古生態学的環境内に大規模な MSA 石器群を配置することができました。ここで我々は、バルニー 1 と指定された遺跡での調査結果を説明し、それらをより広範な古人類学的文脈の中に位置づけます。

私たちは、起伏のある帯状の石灰岩からなる地元の岩盤を露出させた採石場ピット内の堆積物の順序を調査し、遺物を含む堆積物に 1.75 × 1 m の溝を掘削する前に既存のセクションを洗浄し、さらなる分析のために石質遺物と堆積物サンプルを回収しました (方法）。

6 つの主要な堆積物単位が現場で特定され、実験室分析を通じてさらに解明されました (図 2)。上部のユニット (ユニット 1) は暗褐色がかった灰色のシルト質砂の現代の表土で、地形全体にわたって広く水平に見え、その下に中間の灰色がかった茶色のシルト質砂の下層土であるユニット 2 があり、これらを組み合わせると最上部に広がります。堆積物は1m。時折石灰岩の粒（直径約 5 mm）を伴う中間灰色がかったシルト質の砂で構成される、下にある堆積物（ユニット 3）との鋭い接触が観察されます。さらに地表から約2.2メートルのところで、4号機との鋭い接触が観察された。この砂利は通常厚さ35センチメートルで、淡い茶色がかった灰色のシルト状の砂を支えている石灰岩の砂（直径5～10ミリメートル）で構成されている。石灰岩グリットの存在は、岩盤を構成する現場のすぐ近くの地元の石灰岩源の浸食によって最もよく説明されます。堆積物の質感と色の変化は、地表から約 2.5 m の堆積の最下層との鋭い接触を示しており、時折石灰岩の砂や石質の人工物を伴う淡いオレンジ色のシルト質の砂であるユニット 5 とユニット 6 の存在が確認されます。稀な石灰岩の砂利（直径 20 mm まで）と、チャートまたはその下にある石灰岩の岩盤の角の下の破片で構成される砕屑物で支えられた淡オレンジ色のシルト質の砂。 5 号機と 6 号機の微細な堆積物の際立ったオレンジ色は、鉄地殻堆積物からの浸食生成物の輸送によるものと考えられます。鉄地殻堆積物は、海岸線に沿った他の場所で石灰岩堆積物を覆っていることが判明していますが、現場のすぐ近くでは明らかではありません。

上、バルニー 1 で発掘およびサンプリングされたセクションの写真 (白で囲まれた部分)。主要な堆積単位の分割 (赤) と年代測定サンプルの位置 (青) が示されています。左下、堆積物単位の対数図。地質年代学的サンプル（黒い点）と、細粒堆積物の平均粒径（ピンク、nm）、選別（青）、総有機物（%、黄色）、炭酸塩（%; 緑色）、診断用植物石（対数変換濃度、紫）および診断用花粉（対数変換濃度、オレンジ）。

私たちは、1 号機 (0.45 m)、3 号機 (1.9 m)、4 号機 (2.6 m)、4 号機と 5 号機の境界面 (2.8 m)、および 5 号機 (3.1 m) から年代測定用の 5 つのサンプルを回収しました。我々は、単一アリコートレベルで光刺激発光（OSL）を用いて粗石英粒子の年代を測定し、すべてのサンプルが良好な発光特性、高速成分によって支配されるOSLシグナル、低レベルの古ドース（De）過剰分散、および高いDe再現性を備えていました（方法および補足情報 1)。 OSL 年代測定の結果を表 1 に示します。

OSL の結果は、MSA 占領の証拠を保存する 5 号機に関連した堆積物の凝集が MIS 6 の後半に始まったことを示しています。堆積物は主にフェリクリート地層の浸食に由来していました。上にある 4 号機の MIS 5 年齢の指標を取得する一方で、2 つのサンプル間に年齢逆転が存在するということは、このユニットからの年齢については注意が必要であることを意味します。堆積学的および地球化学的に、ユニット 4 は内部的に変動しており、他のユニットとは著しく異なります (方法および補足情報 1)。野外観察によると、比較的高い炭酸塩含有量は堆積後の泥水や地下水に由来するものではないことが示唆されています。その代わりに、現地観察により、地元の石灰岩がシルト質の砂と同時に侵食され、4号機内で砕片として堆積したことが判明した。これは、OSL線量率に影響を与える時間の経過に伴う炭酸塩含有量の未修正の変化によって年齢逆転が説明できないことを意味する。現在の地表は完新世初期に確立されたようです。

現在のバルニーの植生は、アカシアセヤルやカロトロピスプロセラなどの種が優勢な低木がほとんどない草原で構成されています。過去の植生の復元のために、微生物植物の残骸（植物石と花粉、補足情報 2）の堆積物サンプルを評価しました。 24 サンプルの対象サブセットから、古生態学的分析に適したファイトリス濃度が得られました。植物の微化石は主要な堆積単位に密接に続いて豊富に存在します。ユニット 1、2、および 3 では微化石が少なく、保存状態が劣悪ですが、ユニット 4、5、および 6 では、堆積学で観察されたより多くの有機含有量と堆積物の選別と一致して、微化石の堆積と保存が強化された段階が示されています（図 2）。花粉濃度は非常に変動し、保存性が低いため、定量分析の有用性は制限されていますが、局所的に分布する湿地指標（Typha、Avicennia）（補足図2.1）とジェット気流から到着する地域の花粉（マツ科）の存在により、状況が説明されます。フィトリスは重要な結果をもたらします。我々は、現代の表面サンプルとの比較を使用して、Bargny phytolith の結果の代表性を評価しました 48,49。 PCA（補足図2.6）と最小方形弦距離（補足図2.7）の両方は、堆積性ファイトリスの特徴が現代の西アフリカ植生帯からのファイトリス信号のエンベロープ内に収まることを示しています。また、草と水のストレス（Fst; 参考文献48）および草の組成（Iph; 参考文献48、50）の指標を使用して、バルニーでの過去の植生被覆を特徴付けました（補足図2.8）。

ユニット 1、2、および 3 の植物石は、水ストレスのより強いシグナル、長い草と短い草の植物石の比率が高く、サヘルおよびサハラ植生帯の現代のサンプルに最もよく似ています（補足図 2.14 および 2.15）。このセクションから回収された花粉には、塩生低木 (ヒユ科) が多く含まれていますが、サイトから 1 km 以内に位置する汽水湿地でよく見られるガマ (Typha) やスゲ (カヤツリグサ科) の花粉も含まれています。これは、MIS 3 の終わりから完新世の始まりまでにわたる乾燥条件の地域パターンと一致します。水ストレスと短草指数は、ユニット 4 と 5 で低い値の周りに厳しく制限されています（補足図 2.18）。これらのサンプルのファイトリスは、年間降水量が 500 mm を超える、より湿潤な種類のサヘルおよびスーダンの植生の表面サンプルに最もよく似ています。低い芝ストレス値は 6 号機でも持続しますが、短い芝指数の値は非常にばらつきがあります。低い水ストレスと短い草の指数は、ジェット気流の循環の強化、降水量の減少、サヘルとサハラの境界の南方への移動に関連する、MIS 6 中の予想条件と同期していません 51,52。これらのユニットの花粉には、ジェット気流活動によって導入されるタイプ (マツ科) および典型的な汽水マングローブ分類群 (アビセニア、ネムノキ属) が含まれます。堆積学的結果に裏付けられて、植物石と花粉のシグナルは、MIS 6 の後半の間、バルニーで河口条件が持続したことを示していると解釈します。これはおそらく、現場周辺の現代の景観に一般的な、局所的な水文地質学的条件と春の活動によって裏付けられていると考えられます。

石器の集合体 (n = 772) が 5 号機から回収されました。これは石の還元のすべての段階を表しており、現場での活動が示唆されています (図 3 および表 2)。遺物は発掘された鉱床内に均一に分布しており、5 号機鉱床が露出した景観全体の断面で確認できましたが、この場所の上層の鉱床に職業があったことを示唆する証拠はありませんでした。地元の石灰岩から得られる高品質のチャートは、人工物の大部分 (約 98%) の生成に使用されており、6 号機内のさまざまな形態の基礎岩盤および砕片の現場に直接存在しており、砂岩と石英から作られた珍しい人工物は、次のことを示唆しています。より離れた場所から現場まで輸送します。アーティファクトの集合は、コアとブランクにわたるルヴァロア削減戦略の優位性を示しており、関連するコア管理とデビテージ表面の再準備に関連するトリミング要素の存在によって裏付けられています。ポイントおよびブレード生産を含む一方向ルバロア方式も存在しますが、優先的および反復的削減方式全体で明らかなように、求心性ルバロア剥離戦略が優勢です。片面の円盤状剥離は稀ですが、4 つのコアと 6 つの疑似ルバロア点の存在から明らかです。高い還元活性は、コアオンフレーク (n = 15) およびコアオンフレークフラグメント (n = 6) の顕著な存在で明らかであり、単極性、直交性および求心性の傷跡が存在します。非公式なコアの削減は、マルチプラットフォームのコアとフラグメント (n = 27)、および単一プラットフォームのコアとフラグメント (n = 6) の存在から明らかです。修正されたアーティファクトは非常に希少で、7 つのスクレイパーから構成されています。この石器群は、MSA 石器技術の地域的および大陸的表現の特徴です。

a、フレーク：皮質フレーク（1、2、3）、皮質ブレード（4）、ブレード（5）、ルバロアフレーク（6、7、8、9）、ルバロア点（10）、疑似ルバロア点（11、12）、13）、フレーク（14、15、16）、レタッチされたフレーク（17、18、19）。 b、コア (フレーク除去の発音区別符号付き): 単一プラットフォーム (1)、複数プラットフォームコア (2、3)、ルヴァロワ優先コア (4)、ルヴァロワ反復求心性 (5、6)、ルヴァロワコアフラグメント (7) ）、円盤状コア（9）、コアオンフレーク（8、10、11）、シングルプラットフォームコアオンプラケット（12）。

Bargny での我々の研究は、セネガルの海岸線から約 22 km 以内の河口および半乾燥地帯の生息地に近接した 150 ± 6 ka に MSA が生息していたという証拠を文書化し、初めて西アフリカの MSA の年代を中期更新世まで拡張しました。。私たちは、Bargny 1 のタイポ技術的構成を、北アフリカ (Benzu53、Haua Fteah54,55、Ifri n'Ammar56、Rhafas57,58)、東アフリカ (Herto59、Marmonet Drift60) の集合体を含む、MIS 6 に遡る他の 23 の MSA 集合体と比較しました。）およびアフリカ南部（国境洞窟61、フロリスバッド62、ピナクルポイント63、64、ワンダークラーター65）（図4および補足表2.1）。ルヴァロワフレーク技術は、他の MIS 6 MSA 集合体の最も一貫した診断特徴であり、集合体の 74% で発生し、続いてブレード製造を含む集合体の 70%、求心性縮小法を含む集合体の 65% がこれに続き、Bargny での主要な縮小アプローチと一致しています。 1. レタッチされたポイントは、他の MIS 6 MSA アセンブリ (78%) で見られる最も一般的なツールですが、バルニーには存在しません (ルヴァロワポイントの生産は存在します)。スクレイパーは、アセンブリや重いツールを含む他のツールの 52% に表示されます。ツールは、よりまばらに表示されます。 Bargny 1 からの集合は、MIS 6 のアフリカ全土の初期 MSA 集合におけるタイプミス技術的多様性のパターンの典型であり、ルヴァロワ法やその他の放射状に焦点を絞った縮小手法に焦点を当てており、精巧なレタッチツールキットは存在しません。

北緯 15 度での夏の平均日射量 (黒色、参考文献 93 に続きます)、アフリカの地域間の湿度 (濃い青色、PCA171) を示しています。海洋δ18O (ミッドブルー、大西洋スタック94; ライトブルー、GeoB5928-395)、n-アルカン葉ワックス同位体 (ピンク、C31 δ13C、GeoB5928-395)、モデル化された平均年間降水量 (オレンジ、0.5°セル以内、赤、スケールダウンされたデルタ)現地の位置 0.925 km まで、参考文献 69、96、97 に従う）、および西アフリカの日付付き MSA 占領地（赤いひし形、* ファレメ遺跡、** ウンジュグー遺跡）とアフリカ全土の他の MIS 6 MSA 遺跡（青い四角）の統合; 北アフリカ、東アフリカ、または南アフリカの場所を括弧内に示します)。バルニーでの占領（紫色で強調表示）は、日射量、C4 植物、西アフリカの後期更新世 MSA 遺跡よりも乾燥した環境のピークと一致し、東アフリカから西アフリカへの地域的な湿度の変化に先立ちます。

ラヴァン・ブラン 136 およびファレメ渓谷 35,37、下セネガル渓谷 66、ガンビア渓谷 37、ウンジュグー 35、ビリミ渓谷、およびBilma67 と Tiémassas38,42 によると、バルニーでの我々の結果は、中期更新世後期から完新世の始まりに至るまで、この地域で一連の安定した永続的な岩石還元慣行が持続していた期間を延長しました (図 4)。 MIS 5 の冒頭に登場した Bargny 1 と Ravin Blanc 1 に見られる、ルヴァロワ、ブレードと円盤状の縮小とレタッチされたツールキットへの共通の焦点は、この地域の初期の MSA を特徴づけています。これらの類似点を考慮すると、ラヴァンブラン 1 に両面面がほとんど存在しないことは、個別の過渡期産業を示す可能性は低いように思われます。縮小技術を記録した日付の記載された 24 の遺跡のうち、求心法 (円盤状/放射状、67%) とルヴァロワ法 (54%) は、西アフリカの MSA 集団の不朽の特徴として現れ、さまざまな遺跡で発見され、この地域で最も若い MSA に今も残っています。集合体。 Bargny 1 と Ravin Blanc 1 の両方でブレードの生産が行われていますが、この地域の MSA 集合体全体では低頻度で発生しています (33%)。双極性の減少も同様に低頻度 (29%) で発生しますが、MIS 4 および 3 に遡る集団でのみ明らかです。西アフリカの MSA 記録には重い工具はまばらに出現し、集団の約 23% で発生しています。レタッチされたツールは、西アフリカの MSA 集合体 31 個のうち、日付が記載されているもののうち 17 個から報告されており、その半数には単一のツールタイプが含まれています。レタッチポイント (65%) とスクレイパー (53%) が最も一般的なツールタイプですが、他のタイプはよりまばらに表示され、明確な空間的または時間的パターンがありません。 Bargny 1 の初期 MSA 集団に見られる炉心縮小のパターンは、西アフリカにおける後期 MSA 技術の一貫した部分を形成していますが、大陸の他の地域とは対照的に、石の縮小方法や石の縮小方法の精緻化は限られているようです。更新世後期に修正されたツールキット。実際、西アフリカで最も古い (Bargny 1) と最も新しい (Saxomununya) の MSA 石器群には、驚くほど近い類似性が観察されます。

実質的な変動は、過去 200 ka にわたる地域および大陸の気候および古生態学的記録で観察できます (図 4)。バルニー 1 号の現地代理記録は、この変動が地域レベルでどのように現れるかを制約する重要な手段となります。地域の海洋記録 51,52 で明らかな、乾燥したサハラおよびサヘル植生の限界におけるかなりの流動にもかかわらず、少なくとも 150 ka からの河口条件の発達は、沿岸の水文地質学的プロセスに起因する可能性があります。 MIS 6 の低い海面により、地形の起伏が低い広大な海岸平野が露出し、湧水が流入する小川が複雑な河口系を支えている可能性があります。後期更新世における現代の景観プロセスの確立は、堆積環境の入れ替わりと、スーダンのより乾燥した種類の森林に匹敵する植生群落の出現から明らかです。局所的な堆積環境の変化を除けば、Bargny 1 からの証拠は気候モデルの出力と一致しており (図 4)、気候変動の範囲に対する局所的な制約を示唆しています。アフリカにおける人間の避難所に関する最近の研究では、セネガル、ガンビア、マリ西部の生息地（以下、セネガンビア避難所と呼ぶ；補足情報 3）が、降水量閾値 248 年に基づいて更新世後期を通じて永続的な居住を可能にする潜在的な適合性を強調している。 1403 mm、民族学的類似性に基づいており68、東アフリカのMSA記録の最近の調査によって裏付けられています69。この提案されている避難所の分布は、西アフリカにおけるこれまでに知られている MSA の職業の分布および年代と一致しています。この分析を、バルニーでの最古の MSA 占領からサクソムヌニャでの最年少の MSA 占領までの期間をカバーするように拡張すると、このセネガンビアの避難民では、MIS 6 中期 (160 ka) から完新世まで、248 ～ 1,403 mm の閾値内に降水量が持続的に存在することが裏付けられます。バルニー 1 およびその地域全体の記録と一致しています (補足情報 3 および補足図 3.1)。この避難地は、他のより生態学的に多様な避難地（アフリカ北部、東部、南部など）とのつながりが限られている熱帯乾生低木生息地が大半を占めているようです68。この地域全体にわたる長年のつながりの欠如は、西部の現代集団の遺伝的研究と一致しています。アフリカ70では、他の集団からの隔離期間の延長と顕著な古風な遺伝子移入が強調されているが、同様に、この地域で見つかった唯一の更新世の化石の研究44は、この地域における複雑な集団構造の可能性を浮き彫りにしている。人口統計上のつながりは、この地域で 15 万年から 10 万年の間で観察された文化の継続性をおそらく裏付けている可能性があります。

150万年頃のバルニーの占領は、セネガンビアの避難民の居住が、MIS 5、特にサハラ砂漠の隣接する乾燥地帯全体への新たな生息地への広範囲の拡大と、アフリカ全土の地域間の気候パターンの大きな変化の両方に先立って行われたことを浮き彫りにしている。東アフリカから西アフリカへの湿度の顕著な変化71。これは、西アフリカの占領期間の長さと、その地域がMSA集団を受け入れてきた気候環境の範囲を理解する上で、また人口動態の拡大を探る基礎となるための重要な基準となる。しかし、すぐ北または南の風景間のつながりを示す証拠は依然として限られています。接点の個別の例は、職業が MIS 4 ～ 238,42 にまたがる Tiémassas で発見されており、伝統的に MIS 5 (「アテリア」) のサハラ全域への拡大の重要な化石監督者であった。南部の森林地域における MSA の占領に関する理解は、技術と年代の点で依然として十分に知られておらず、比較の範囲が限られています。考古学的記録は、長年にわたる人口の連続性と限られた地域間の接触を示唆する遺伝的記録と化石の記録を裏付けています。この地域に人口動態の圧力がなかったため、適応的イノベーションの余地は限られていた可能性がある72,73,74。これは、バルニーの15万年間の占領からサクソムヌニャの10万年間にわたるこの地域の広範な技術的継続性と一致している37。

熱帯アフリカの更新世の個体群に対する海岸線の重要性については、これまで非常に限られた調査しか行われていない。他の場所での沿岸および海洋開発のパターンについての実質的な研究が実施されており、初期の重要性とより広範な生存パターンへの統合が実証されています。このような研究は、海岸近くの洞窟遺跡に関する広範な研究史から恩恵を受けています75。一方、熱帯アフリカでは、石器時代の考古学者による同等の探検規模を共有するアフリカ東部などの地域であっても、内陸の遺跡が主な焦点となっています69。ケニアの海岸にあるパンガヤサイディは、アフリカ北部と南部でのより集中的な記録とは異なりますが、沿岸資源との長期的な関与の証拠を提供します34。西アフリカでは、バルニーの占領はティエマサスの証拠を補足しており、MIS 6-2 にまたがるセネガルの海岸線近くに繰り返し居住があったことを示唆していますが、これらの記録はまだ沿岸資源との明確な関与を示していません。アビセニアの遺存個体群は、北緯 19 度までの西アフリカの海岸線の縁にある、まれに浸水する背水域の汽水域のマングローブ林に今も住んでいます (参考文献 76)。マングローブは生息地の異質性が高く、生存資源が入手しやすいため、更新世の採食者集団の潜在的なホットスポットとなっています。これらの資源を活用するための適応は、西アフリカの人口拡大に新たな軸を開く可能性を秘めています77。西アフリカ石器時代に対する研究への関心が加速することで、そのような提案を検証する手段が提供されます。新しいデータが出現するにつれて、少なくとも中期更新世の終わり以降、西アフリカは行動的および生物学的多様性の源であり、後期更新世を通じて地域的に異なる人類進化パターンを可能にした可能性があることを考慮する必要があります。

発掘現場は採石場内にあり、ルブー族の神秘的な儀式や慣習が行われていた場所に近いため、一連の堆積物は除去されていなかった。採石活動により考古学的な地平線が部分的に露出し、対象となる堆積物単位を特定して標的とすることが可能になりました。採石活動によってかき乱された堆積物をすべて除去した後、我々は無傷の堆積物堆積物の 1.75 × 1 m エリアを掘削し、人工物の出所と回収を制御するために 5 cm の任意の地平線に細分化された個別の堆積物ユニットを区別しました。発掘されたすべての堆積物は、遺物の回収率を最大にするために、5 mm メッシュで湿式ふるいにかけられました。堆積学的、地質年代学的および古生態学的分析のために追加の堆積物サンプルを回収する前に、サンプリングカラム内の堆積物シーケンス全体の洗浄が行われ、バルク堆積物サンプルは 5 cm 間隔で回収されました。

レーザー粒度分析では、ふるいにかけた沈殿物サンプル (約 1 g、<2 mm) をヘキサメタリン酸ナトリウム (4.4%) 溶液に 24 時間浸し、超音波浴で撹拌し、マルバーンで分析する前にサンプルを精製水でリンスしました。 Mastersizer 3000。粒径結果の特性評価は、Gradistat を使用して実施されました。強熱減量の研究では、堆積物サンプル (約 10 g) を (小数点第 3 位まで、つまり 0.001 g) 計量し、マッフル炉で 105 °C、550 °C、および 950 °C に加熱しました (堆積物が十分に溶けるようにします)。ステップ間の重量測定のために 105 °C まで冷却) して、水、全有機物、炭酸塩、およびミネラル残留物の割合を計算します。

OSL 線量率は、誘導結合プラズマ質量分析法によって測定されたカリウム (K)、トリウム (Th)、ウラン (U) およびルビジウム (Rb) の濃度に基づいており、Guerin らの研究に従って年間線量率に変換されました 78 (表 1)。湿気による線量の減衰は、時間による変動を組み込むために±3％の誤差を伴う現在の値を使用し（補足表1.1）、宇宙線量率は参考文献から計算されました。 79. 隣接するユニットからのガンマ線量の寄与は、参考文献からのデータを使用してモデル化されました。 80. 炭酸塩含有量の堆積後の変化の可能性に対する線量率への影響（参考文献 81）が考慮されました（補足表 1.2）。炭酸塩は年代測定された石英と同時に堆積した石灰岩の砕片の形態であるため、修正は必要ないとの見解をとりました（補足情報1）。将来のその場でのガンマ線量測定により、年代逆転が部分的にはサンプリングされていない砕屑物質からの推定を上回る線量率によるものであるかどうかが解決される可能性があります。

OSL サンプルは参考文献に従って準備されました。 82. 直径 8 mm のアリコートの発光測定には Risø DA-20 発光リーダーを使用しました。サンプルの古線量 (De) は、実験的に得られた 260 °C、10 秒間の予熱を伴う単一アリコート再生プロトコル 83 を使用して測定されました。サンプルごとに 24 個の反復アリコートを測定しました。サンプルの複製は通常、低い過剰分散で分布しており (表 1)、部分的な漂白や堆積後の乱れの兆候は示されていません 84。年齢計算の値は中央年齢モデル85を使用しました。

堆積物サンプルのサブセットは、MSA の占有範囲に焦点を当て、その上にある文化的に不毛な堆積物のより一般的な特徴を提供するために、処理のために選択されました。堆積物サンプルを粉砕し、250 ミクロンのふるいに通し、カルゴン溶液 (ヘキサメタリン酸ナトリウム) とともに振盪機に一晩入れた後、重力沈降と 2,500 rpm で 2 分間の遠心分離 - デカントサイクルによって砂と粘土を分離しました。この時点で、サンプルに Lycopodium 胞子をスパイクし、40 °C の浴中で 10% HCl で 10 分間処理しました。 pHが中性になるまで遠心分離とデカントを繰り返した後、比重2.3 g ml-1の臭化亜鉛と5% HClの溶液を使用してサンプルを密度別に分離しました。得られた残渣をエタノールで抽出し、分析のためにグリセロールに移した。サンプルは十分に酸化された状態にあるため、有機微化石を保存するために強力な酸化剤の使用が省略され、Lycopodium を使用して実験室誤差を追跡し、微化石濃度を計算できるようになりました。ファイトリスと花粉の微化石は、400 ～ 1,000 倍の双眼光学顕微鏡を使用して同定されました。ファイトリスの命名法とカテゴリーは国際ファイトリス命名規約86に従っていますが、我々は特に、西アフリカ全土の地表サンプルから採取したファイトリスに関する Bremond ら 48,49 の評価と一致するサンプルカテゴリーの作成を試みました。

すべての石質遺物の肉眼的評価により、原材料の使用パターンが確立され、その後、遺物が基本的な技術カテゴリ（コア、薄片、修正された破片、破片）と断片化された破片の識別に分類されました。すべての試験片の重量を測定し、基本的な計量特性 (最大および軸方向の長さ、幅、厚さ) を記録しました。代替の技術的アプローチ (例: ルヴァロワ、円盤状) およびブランクタイプ (例: ブレード、ポイント) が、剥離痕の特性、利用された表面の数と形成、剥離プラットフォームの性質、および開発からの利用の方向の評価を通じて特定されました。剥がれ落ちたプラットフォーム。アフリカの他の地域および西アフリカMSA全域のMIS 6からの石器群の比較分析により、裏当て、バイポーラ技術、ブレード技術、ボーラー、ビュリン、求心技術、大型切削工具、歯状物を含む16の石器形態の有無が特定された。、ルヴァロワブレードテクノロジー、ルヴァロワフレークテクノロジー、ルヴァロアポイントテクノロジー、ノッチ、プラットフォームコアテクノロジー、ポイントテクノロジー、レタッチ両面ピースおよびスクレーパー、以下の参考文献。 14、69、87。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

著者らは、この研究の結果を裏付けるデータが論文内、その補足情報、および Figshare: https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22293565 から入手できることを確認しています。花粉と植物石の結果は、アフリカ花粉データベースとネオトーマ古生態データベースからも利用できるようになります。

古環境復元の結果を裏付ける生データとコードは、https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22293565 で公開されています。

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この研究は、フィッセン財団（契約 175617 (KN)）、およびマリー・スコロドフスカ-キュリー助成金契約 101027259 (KN) に基づく欧州連合の Horizon 2020 研究およびイノベーションプログラムによって支援されています。 KN、Crに感謝します。 Falguères (ヒューメイン古生物学研究所)、D. Pleurdeau (ヒューメイン古生物学研究所)、Ch. ファルゲレス氏と M. アズラレッロ氏 (フェラーラ大学) の貴重なご支援とサポートに感謝します。

マックス・プランク協会が提供するオープンアクセスの資金提供。

ダカールのシェイク・アンタ・ディオプ大学歴史学部、ダカール、セネガル

カディ・ニアン

汎アフリカ進化研究グループ、マックス・プランク人類史科学研究所、イエナ、ドイツ

カディ・ニアン & ジェームズ・ブリンクホーン

第四紀研究センター、ロンドン大学ロイヤルホロウェイ地理学部、エガム、英国

ジェームズ・ブリンクホーン

シェフィールド大学地理学部、シェフィールド、英国

マーク・D・ベイトマン

文化と環境高等研究所、南フロリダ大学、米国フロリダ州タンパ

クリストファー・A・キアティペス

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KN と JB は現場でデータを収集し、石器群の分析を実行しました。 JB は避難所モデルを概念化し、設計しました。 MDB は年代測定分析を考案し、設計しました。 CAK は古環境解析を考案、設計しました。すべての著者が等しく原案の作成、レビュー、編集に参加しました。

カディ・ニアンまたはジェームス・ブリンクホーンへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Ecology & Evolution は、この研究の査読に貢献してくれた Emuobosa Orijemie 氏、Abi Stone 氏、およびその他の匿名の査読者に感謝します。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

補足情報 1: 発光年代測定 (補足表 1.1 ～ 1.2 および図 1.1 ～ 1.3 を含む)。補足情報 2: 植物微化石 (補足表 2.1 ～ 2.3 および図 2.1 ～ 2.18 を含む)。補足情報 3: 考古学的比較と避難所分析 (補足表 3.1 ～ 3.2 および図 3.1 を含む)。

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転載と許可

Niang, K.、Blinkhorn, J.、Bateman, MD 他。西アフリカにおける長期にわたる行動の安定性は、セネガル沿岸部のバルニーにおける中期更新世にまで及びます。ナット・エコール・エボル（2023）。 https://doi.org/10.1038/s41559-023-02046-4

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受信日: 2022 年 7 月 13 日

受理日: 2023 年 3 月 24 日

公開日: 2023 年 5 月 4 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41559-023-02046-4

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西アフリカにおける長期にわたる行動の安定性は、セネガル沿岸のバルニーで中期更新世まで続く